Descrizione:Il sistema citoscheletrico è costituito dal citoscheletro e da strutture di derivazione citoscheletrica quali ciglia, flagelli, fuso mitotico e dai relativi centri di organizzazione di tali strutture quali centrioli e corpi basali. Il citoscheletro è un sistema di filamenti proteici presente nel citosol di tutte le cellule animali e vegetali. È costituito da tre tipi principali di filamenti proteici: microtubuli, microfilamenti e filamenti intermedi, connessi sia tra di loro che con altre strutture cellulari grazie a numerose proteine accessorie.
Tipologia:Università
Testo completo:Il sistema citoscheletrico è costituito dal citoscheletro e da strutture di derivazione citoscheletrica quali ciglia, flagelli, fuso mitotico e dai relativi centri di organizzazione di tali strutture quali centrioli e corpi basali.
Il citoscheletro è un sistema di filamenti proteici presente nel citosol di tutte le cellule animali e vegetali. È costituito da tre tipi principali di filamenti proteici: microtubuli, microfilamenti e filamenti intermedi, connessi sia tra di loro che con altre strutture cellulari grazie a numerose proteine accessorie.
I filamenti intermedi presentano un diametro di circa 10 nanometri, intermedio appunto tra quello dei microfilamenti (circa 5 nm) e dei microtubuli (circa 25 nm). A seconda del tipo di cellule in cui si trovano possono essere costituiti da proteine di tipo diverso: citocheratina nelle cellule epiteliali, desmina nelle cellule muscolari, neurofilamenti negli assoni delle cellule nervose, vimentina nei fibroblasti del connettivo.
L’elemento di base è un dimero formato da due catene ad alfa elica superavvolte (coiled-coil). I dimeri si appaiano in modo sfalsato ed antiparallelo a formare tetrametri. I tetrametri si succedono a formare un protofilamento. 2 protofilamenti appaiati formano una protofibrilla. 8 protofilamenti (o 4 protofibrille) si avvolgono a spirale a formare un filamento intermedio.
Nelle cellule animali, che mancano di una parete cellulare rigida, il citoscheletro ha un'importanza particolare, in quanto contribuisce a mantenere la struttura e la forma della cellula. Il citoscheletro fornisce infatti un'impalcatura per l'organizzazione interna della cellula e un punto di ancoraggio per organuli ed enzimi.
Il citoscheletro è una struttura dinamica, che viene continuamente scomposta e riassemblata. In questo modo è in grado di supportare i movimenti sia dell’intera cellula (pseudopodi, ciglia e flagelli) che degli organuli al suo interno.
Durante la formazione degli pseudopodi, ad esempio, la cellula costruisce dei microfilamenti nella direzione di avanzamento dell’estroflessione, per dirigerne e sostenerne la crescita. I microfilamenti di actina sono polarizzati e si riconoscono non solo da un punto di vista biochimico, ma anche morfologico, perché l’estremità + è appuntita, quella – è sfrangiata. Entrambe le estremità sono siti di crescita con velocità diverse: maggiore nella estremità + e inferiore nella estremità -. La porzione + del filamento di actina rappresenta la zona di attiva crescita e per questo necessita di energia sotto forma di ATP. Se nell’estremità +, i monomeri si legano velocemente, nell’estremità – vengono sottratti monomeri di G-actina che, caricati con ATP si spostano all’estremità positiva per essere assemblati: il risultato è che il filamento, mentre cresce, si sposta. Questo processo viene usato per la formazione di pseudopodi. Quindi, l’avanzamento di un filamento può essere fatto non solo con i monomeri ex-novo, ma anche con unità che derivano dal decremento dell’estremità negativa.
L’actina interviene anche durante la fase finale della divisione cellulare (citodieresi). La cellula eucariote animale si scinde nelle due cellule-figlie grazie ad un anello contrattile di actina e di miosina, l’actina manifesta proprietà contrattili in presenza di miosina, posto appena sotto la membrana che strozza la cellula-madre nella regione equatoriale.
I microtubuli, come i microfilamenti, sono una componente del sistema citoscheletrico fondamentale per i movimenti cellulari. Essi costituiscono infatti una rete interna di binari sui quali possono spostarsi gli organuli e le vescicole cellulari grazie alla presenza di molecole di chinesina e dineina, proteine che fungono da “carrelli trasportatori”, trasformando l'energia derivante dall'idrolisi di ATP in energia motrice. Inoltre, sempre grazie alla dineina, microtubuli, disposti parallelamente, possono scorrere uno rispetto all’altro consentendo il movimento di ciglia e flagelli. Dineina e chinesina sono una classe di proteine associate ai microtubuli o MAP (Microtubule associated proteins). Dineina e chinesina sono MAP motorie, motori proteici, così chiamate perché usano ATP per guidare il trasporto di vescicole ed organelli o per creare forze di scorrimento tra i microtubuli.
Anche i microtubuli, come i microfilamenti, sono polari , in quanto presentano un'estremità positiva (+), dove la crescita avviene velocemente ed una estremità negativa (-) che influisce poco sull'accrescimento. Le chinesine si muovono verso l’estremità + del microtubulo, mentre le dineine verso l’estremità –.