Spermatofite e le gimnosperme

Le spermatofite (piante a seme) sono piante vascolari eterosporee dotate di un organo nuovo ed esclusivo delle spermatofite: l’ovulo1. L’ovulo è un macrosporangio (nucella) rivestito da uno o due tegumenti2, che non si apre a maturità. I tegumenti non sono saldati per tutta la loro estensione, ma lasciano un’apertura (micropilo), attraverso la quale è esposta una piccola superficie della nucella. All’interno della nucella una sola cellula madre delle macrospore subisce meiosi, originando quattro macrospore aploidi (chiamate anche spore femminili, megaspore o ginospore); di queste, le tre più vicine al micropilo in genere degenerano e una soltanto resta vitale. A differenza di quanto accade nelle pteridofite, nelle piante a seme la macrospora non viene mai liberata all'esterno e germina rimanendo dentro l’ovulo. Qui dà origine ad un piccolo macrogametofito (o gametofito femminile) che si sviluppa interamente entro la parete della stessa macrospora racchiusa nel macrosporangio. Il gamete femminile si trova quindi ad essere protetto: - dall’archegonio, o più in generale dai tessuti del gametofito femminile; - dalla parete della macrospora; - dal macrosporangio (nucella); - dai tegumenti dell’ovulo. Diversamente da quanto avviene nelle pteridofite eterosporee, nelle piante a seme compare inoltre un legame trofico tra la macrospora (e il macrogametofito in essa contenuto) e lo sporangio, che a maturità non si svuota del suo contenuto, ma rimane vivo e attivo e provvede al nutrimento della spora. Questa mantiene una parete impermeabile solo nelle spermatofite più primitive; nelle forme più evolute, la parete diventa via via più sottile fino a perdere anche il rivestimento di cutina ed entrare in intimo contatto con lo sporangio. A questi rivoluzionari cambiamenti nella linea riproduttiva femminile corrispondono mutamenti non meno rivoluzionari nella linea maschile, che renderanno possibile l’incontro dei gameti nonostante l’estrema protezione dell’oosfera. Il microsporangio nelle piante a seme viene chiamato anche sacca pollinica: all’interno di un tessuto di protezione bistratificato formato da cellule sterili contiene un tessuto nutritivo (tapetum) e un archesporio fertile costituito di cellule madri del polline. Queste per meiosi originano le microspore (o androspore), che iniziano a germinare già entro la sacca pollinica, formando un ridotto gametofito che resta contenuto all’interno della parete della stessa microspora. Il microgametofito negli stadi iniziali del suo sviluppo, avvolto e protetto dalla parete della microspora, costituisce una struttura nuova, anch’essa esclusiva delle spermatofite: il granulo pollinico. La parete del granulo presenta uno strato esterno impermeabile e resistente costituito di sporopollenina (esina) e uno interno elastico di natura polisaccaridica (endina). Il granulo viene trasportato fino alla superficie recettiva dell’apparato femminile, che è diversa nei diversi gruppi di spermatof